Evolusi Reptilia

        Reptil adalah salah satu komponen keanekaragaman hayati global yang paling luar biasa. Peran ekologi dan evolusi organisme ini telah memainkan peran utama dalam asal dan radiasi selanjutnya dari vertebrata Amniota dan dalam fungsi ekosistem modern. Kemampuan Reptil untuk hidup di daratan sepenuhnya menjadikan mereka sebagai vertebrata Terestrial pertama yang menguasai daratan. Sebagai kompenen utama biota secara global, Reptil telah berhasil tersebar di sebagian besar kawasan dunia, kecuali kutub, termasuk lautan. Sebagai hasil dari radiasi selama ratusan juta tahun, Reptil telah membentuk keragaman besar morfologi, perilaku, ekologi, dan strategi pertahanan untuk beradaptasi terhadap lingkungannya. 

        Sejarah evolusi Reptil telah memunculkan kekayaan spesies yang sangat asimetris di antara kelompok kelompok filogenetik. Kura kura, buaya, dan tuatara memiliki kekayaan spesies mencapai 350 spesies, sementara itu, Squamata (kadal dan ular) telah terdiversifikasi menjadi lebih dari 9.100 spesies. Pola kekayaan spesies ini, dicerminkan oleh ukuran rentang geografis tingkat pesanan, karena penyu dan kura kura meskipun tersebar luas, namun tak dapat bertahan di iklim dingin, dimana Squamata telah berhasil berkembang biak. 

        Keanekaragaman Reptil hidup yang diketahui telah mencapai 9.546 spesies pada saat analisis tahun 2012, dimana 25 spesies (0,3%) adalah buaya, 327 spesies (3,4%) adalah penyu, dan 1 spesies (0,01%) adalah tuatara. Sisanya, 9.193 spesies (96,3%) adalah Squamata (kadal dan ular). 

        Reptil pertama kali muncul dalam catatan fosil selama Periode Carboniferous akhir dalam bentuk beberapa garis keturunan yang berbeda dan terus berdiversifikasi ke Periode Permian awal dengan munculnya beberapa garis keturunan Reptil baru. Amniota klad Parareptilia pertama kali muncul selama Periode Karbon dan memperoleh distribusi kosmopolitan menjadi komponen penting fauna kontinental selama Periode Permian tengah dan akhir. Parareptilia dianggap memiliki sedikit keragaman karena hanya menunjukkan satu spesies. Namun, berkat penelitian yang dilakukan di daerah dataran tinggi Richards Spur di Oklahoma dan penemuan beberapa Parareptil baru dari kumpulan vertebrata selama beberapa tahun terakhir, menunjukkan keragaman Parareptilia awal secara signifikan lebih tinggi dari yang diperkirakan sebelumnya. 

         Amniota klad Eureptilia pertama kali muncul dalam catatan fosil selama Periode Karbon Akhir dan pada Periode Permian Awal, Eureptil hadir dalam bentuk empat garis keturunan yang diketahui. garis keturunan Eureptil pada Periode Permian Awal yaitu Captorhinidae, Araeoselidae, Protorothyridae, dan Neodiapsida dengan total spesies mencapai 26 spesies.

        Takson saudara Eureptilia, Parareptilia, memiliki keragaman klad yang meningkat secara signifikan pada akhir Era Paleozoikum sebelum direduksi menjadi 1 klad setelah perstiwa kepunahan Permian-Triass. Garis keturunan Parareptil yang diketahui hadir selama Permian Awal yaitu Mesosauridae, Lanthanosuchoidea, Nycthpruretidae, dan Bolosauridae dengan total spesies mencapai 15 spesies. 

        Reptilia dibagi menjadi Parareptilia dan Eureptilia. Parareptilia meliputi Testudines (kura kura dan penyu) dan kerabatnya yang telah punah, sedangkan Eureptilia meliputi seluruh Diapsida dan kerabatnya yang telah punah. Filogeni baru menunjukkan bahwa 3 klad utama Amniota terbentang dari Era Paleozoikum hingga sekarang. Ketiga klad ini adalah Synapsida (termasuk mamalia), Parareptilia (termasuk Testudinata), dan Eureptilia (Diapsida). 

Baca Juga : Apakah Dinosaurus Berdarah Panas Atau Berdarah Dingin ? 

        Tetrapoda (vertebrata berkaki empat) pertama kali muncul di darat pada akhir Periode Devonian dan selama Periode Karbon membentuk komunitas vertebrata darat pertama. Pada awal periode Karbon, tetrapoda awal seperti Amfibi ini menyebar dengan cepat dan terdiversifikasi menjadi berbagai morfologi dan ukuran. Pada periode Karbon juga muncul Amniota (vertebrata darat pertama) dan pada Periode permian Awal, vertebrata darat didominasi oleh Synapsida (kerabat mamalia) seperti Edaphosauridae, Sphenacodontidae, dan Amfibi. 

        Diversifikasi ini terjadi karena lingkungan sekitar beralih dari lahan basah di Periode Karbon menuju kondisi yang lebih kering di Periode Permian. Selama akhir Karbon, Euramerica (Eropa dan Amerika Tengah) terletak di khatulistiwa dan sebagian besar ditutupi oleh hutan hujan tropis yang yang biasa disebut dengan Hutan Batubara. Selama kala Kasimovian (303 - 307 juta tahun yang lalu), hutan hujan ini mulai menghilang di sebagian besar dunia dan di awal Permian telah digantikan oleh vegetasi kering karena iklim yang lebih kering berkembang. 

        Amniota adalah salah satu kelompok vertebrata yang paling sukses dan beragam. Asal usul Amniota, di Periode Karbon Akhir, dianggap sebagai peristiwa besar dalam evolusi vertebrata karena dianggap sebagai tetrapoda terestrial penuh pertama. Amniota hadir di semua lingkungan utama dan menunjukkan gaya hidup dari sepenuhnya akuatik hingga terestrial sepenuhnya. Habitat terestrial Paleozoikum membuka kemungkinan besar untuk Amniota awal, dan mereka melakukan diversifikasi secara luas didarat, meskipun beberapa kembali ke perairan. Amniota air tertua yang diketahui diwakili oleh Mesosaurus dari Permian Awal. 

        Nenek moyang Amniota bertelur di darat sebelum dewasa menjadi terestrial. Hipotesis ini didasarkan pada interpretasi Karbon-Permian yaitu Ophiacodon dan Limnoscelis. Kedua genus tersebut dianggap sebagai hewan air primitif hingga hewan air Amfibi.  

        Salah satu kelompok saudara dari Lepidosauria (kadal dan ular) dalam Diapsida adalah Archosauria yang beranggotakan buaya dan kerabatnya, dinosaurus, pterosaurus, dan burung modern yang hidup saat ini. Burung dan buaya adalah satu satunya anggota Archosauria yang masih hidup hingga saat ini. Asal usul burung dan morfologinya telah menarik banyak perhatian baru baru ini. Saat ini, diakui bahwa buaya yang masih ada adalah anggota dari klad Crocodyliformes. 

        Burung dan buaya yang ada jelas sangat berbeda dalam bentuk kasarnya, namun memiliki sejumlah kesamaan turunan dari neurokranium, sebagian besar tampaknya telah berevolusi secara independen. Tepat dimana, kapan, dan dalam urutan apa fitur turunan dari tempurung otak burung dan buaya diperoleh memerlukan pengetahuan yang lebih rinci tentang filogeni Archosauria. 

        Reptil telah diklasifikasikan secara konvensional terutama berdasarkan ada atau tidaknya fenestra temporal tengkorak. Reptil yang memiliki tengkorak beratap atau tidak memiliki fenestra disebut Anapsida, yang beranggotakan kura kura, sedangkan yang memiliki 2 fenestra di daerah temporal tengkorak disebut sebagai Diapsida yang beranggotakan Squamata, tuatara, buaya, dinosaurus, dan burung. Di antara Diapsida, berdasarkan bukti paleontologi dan morfologi, Squamata dan tuatara dimasukkan dalam kelompok yang disebut dengan Lepidosauria, sedangkan buaya dan burung dimasukkan dalam kelompok yang disebut Archosauria. 

        Kura kura yang berasal dari periode Trias Akhir, telah dianggap sebagai satu satunya perwakilan Anapsida yang masih hidup. Kura kura telah dikelompokkan dengan Paraeiasaurus dan Procolophoridae, keduanya adalah Parareptil Anapsida yang telah punah yang hidup di Periode Permian dan Trias.  

Referensi : 

 Cannoville., A, dan Laurin., M. 2010. Evolution of  Humeral Microanatomy and Lifestyle in Amniotes, and Some Comments on Paleobiological Inference. Biological Journal of Linnean Society. 3 (100) : 384 - 406. 

Donoso., D, Bauer., A, Meiri., S, dan Uetsz., P. 2013. Global Taxonomic Diversity of Living Reptiles. Plos One. 8 (3) : 1. 

Dunne., E, Close., R, Button., D, Brocklehurst., N, Cashmore., D, Lloyd., G, dan Butler., R. 2017. Diversity Change During The Rise of Tetrapods and The Impact of The Carboniferous Rainforest Colapse. Proceeding of Royal Society Publishing. 5 (45) : 1.

 Gower., D. 2002. Braincase Evolution in Suchian Archosaurs (Reptilia : Diapsida) Evidence from The Rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis. Zoological Journal of Linnean Society. 2 (136) : 49 -76.

Laurin., M, dan Reisz., R. 1995. Re-Evaluation of The Early Amniotic Phylogeny. Zoological Journal of Linnean Society. 113 (2) : 165 - 223. 

Modesto., S, ,Scott., D, Macdougal., M, Sues., H, Evans., D, dan Reisz., R. 2014. The Oldest Parareptile and The Early Diversification of Reptiles. Proceeding of Royal Society Publishing. 12 (19) : 282.

Macdougal., M, Scott., D, Modesto., S, Williams., S, dan Reisz., R. 2017. New Material of  The Reptile Colobomycter pholoter (Parareptilia : Lanthanosuchoidea) and The Diversity of Reptiles During the Early Permian (Cisuralian). Zoological Journal of Linnean Society. 2 (180) : 661 - 671. 

Nishi., M., Sarashina., I, Ijima., M, Hirayama., R, dan Endo., K. 2009. Phylogenetic Position of Turtles Among Reptiles : Evidence from Immunological Comparison of Eggshell Matrices. Earth Evolution Science. 3 (31) : 45 -51.